quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực

Bách khoa toàn thư há Wikipedia

Hình 1: Sơ loại tóm lược tổ hợp mRNA ở nhân thực. Một lô-cut gen ở NST (màu vàng) là 1 trong đoạn DNA bao gồm nhiều đoạn mã hoá (intrôn)

Phiên mã nhân thực là quy trình tổ hợp RNA ở loại vật nhân thực.[1][2][3]

Bạn đang xem: quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực

Khái niệm này dịch kể từ thuật ngữ giờ Anh: eukaryotic transcription (phiên âm Quốc tế: /juːˈkærioʊt trænˈskrɪpʃən/) dùng làm chỉ sự tổ hợp RNA dựa vào nguyên hình của DNA, ra mắt nhập tế bào của loại vật sở hữu nhân hoàn hảo hoặc loại vật nhân thực (eukaryotes).[4], [5] Đây là tên thường gọi tắt, thông thường sử dụng mang lại quy trình phiên mã xẩy ra ở group những loại vật nhân thực.

Vì những loại vật nhân thực (gồm nguyên con người) sở hữu tế bào với nhân hoàn hảo, được phủ quanh vì như thế màng nhân, tế bào lại được chuyên nghiệp hoá cao, nên quy trình này phức tạp hơn nhiều phiên mã ở nhân sơ (xem ở trang Phiên mã). Thêm nhập cơ, phiên mã ra mắt bên trên DNA khuôn, nhưng mà DNA đó lại trực thuộc bào quan lại đặc biệt quan trọng gọi là NST sở hữu cấu tạo phức tạp, nên quy trình chỉ ra mắt trước khi cơ (vào quy trình tiến độ chuẩn chỉnh bị) sở hữu sự dỡ xoắn NST, dỡ xoắn DNA và dãn xoắn-tách mạch gen nguyên hình, tức là tương quan cả cho tới điều hoà gen. Trong khi, sau thời điểm RNA và đã được tổ hợp đi ra thì vẫn phải qua chuyện quy trình chế biến đổi mới mẻ trở nên thành phầm sở hữu công dụng sinh học tập hoàn hảo.

Tổng quan[sửa | sửa mã nguồn]

  • Phiên mã (transcription) về thực chất là quy trình tổ hợp RNA kể từ mạch khuôn của gen. Trong quy trình này, chuỗi pôlyđêôxyribônuclêic của gen bên trên DNA được tạo khuôn, nhằm tổ hợp nên chuỗi mới mẻ, tuy nhiên lại là chuỗi pôlyribônuclêic của RNA. Vì gen là đoạn xác lập của DNA sở hữu 2 mạch, tuy nhiên chỉ 1 mạch cố định và thắt chặt được lựa chọn thực hiện khuôn muốn tạo đi ra phân tử RNA, còn mạch cơ là mạch ko nên khuôn, nên mạch thực hiện khuôn được gọi là mạch mã gốc.[6] Trong Di truyền học tập phân tử, mạch mã gốc này là mạch đối nghĩa.[7], [8]. Phân tử RNA được tổ hợp sở hữu trình tự động những ribônuclêôtit bổ sung cập nhật mang lại trình tự động đêôxyribônuclêôtit ở mạch đối nghĩa của gen theo đòi phép tắc bổ sung cập nhật, vì thế thẳng đem những cỗ tía mã DT, hoặc sách nước ta thông thường gọi là những côđon.
  • Quá trình này ra mắt nhập nhân của tế bào và tổ chức qua chuyện tía quy trình tiến độ tuần tự động tương tự động như phiên mã nhân sơ: chính thức, kéo dãn và kết cổ động (xem ở trang phiên mã). Tuy nhiên, khối hệ thống những nhân tố nhập cuộc phiên mã thật nhiều và phức tạp hơn nhiều ở nhân sơ.[9] Các điểm đa phần như sau.
Hình 2: Sơ loại hội tụ những nhân tố phiên mã của Pol II, nhập cơ tinh vi trợ hùn gọi công cộng là Protein (màu xanh rờn lơ).
  • Vì phiên mã ra mắt nhập nhân, nhưng mà nhân sở hữu màng phủ quanh, nên phiên mã ko thể ra mắt mặt khác cùng theo với dịch mã như ở nhân sơ.
  • Ở vi trùng (nhân sơ), phiên mã của toàn bộ những loại gen tạo nên nhiều loại RNA không giống nhau hầu hết chỉ được xúc tác vì như thế một loại RNA pôlymêraza;[3] còn ở nhân thực, sở hữu tối thiểu tía loại RNA pôlymêraza không giống nhau, gọi tắt là Pol I, Pol II và Pol III nhập tổ hợp những loại đa phần là mRNA, tRNA và rRNA, chưa tính nhiều loại RNA không giống nữa (xem ở trang Danh sách RNA).

Pol I (RNA pôlymêraza 1) xúc tác phiên mã của toàn bộ những gen mã hoá RNA ribôxôm (rRNA) nước ngoài trừ 5S. Những gen rRNA này được tổ chức triển khai trở nên một đơn vị chức năng phiên mã độc nhất và được phiên trở nên một mặt hàng liên tiếp. Phân tử nguyên sơ sau này được xử lý trở nên tía loại: 18S, 5,8S và 28S. Sự phiên mã gen rRNA ra mắt nhập hạch sách nhân (nucleolus hoặc nhân con) kể từ cơ kết phù hợp với những prôtêin nhằm tạo hình những ribôxôm.[10], [11]

Pol II (RNA pôlymêraza 2 - hình 2) sở hữu tầm quan trọng chủ yếu nhập xúc tác phiên mã hàng nghìn gen mã hóa prôtêin trở nên RNA vấn đề.[9]

Pol III (RNA pôlymêraza 3) xúc tác phiên mã một số trong những lượng chắc chắn những gen mã hóa RNA vận gửi (tRNA). Pol III còn xúc tác tổ hợp RNA ko mã hóa độ dài rộng nhỏ khác ví như rRNA 5S, SNRNA, SRP RNA, RNA ribonuclease.[12]

  • Quá trình phiên mã ra mắt nhập nhân tế bào, tạo nên những RNA nguyên sơ hoặc cũng gọi là chi phí RNA (pre RNA). Sau cơ, những RNA nguyên sơ này nên trải qua chuyện quy trình tiến độ chế biến đổi (processing) ở nhập nhân, tạo thành RNA cứng cáp, rồi vừa được "xuất khẩu" kể từ nhân quý phái tế bào hóa học nhằm triển khai công dụng sinh học tập của bọn chúng (hình 3).
  • Trong quy trình chế biến đổi mRNA nguyên sơ muốn tạo đi ra RNA cứng cáp, vì như thế gen nhân thực nằm trong loại gen phân miếng, bao gồm những đoạn intrôn (không sở hữu mã) xen kẹt với những đoạn êxôn (có mã), nên quy trình chế biến đổi mRNA nguyên sơ còn cần để cắt quăng quật những đoạn ko mã (intrôn) rồi phân giải bọn chúng, mặt khác ghép nối những đoạn sở hữu mã (êxôn) lại trở nên cấu tạo tuyến tính hoàn hảo chứa chấp những trình tự động ribônuclêôtit liên tiếp nhằm dịch mã nhanh gọn và đúng chuẩn.
Hình 3: Một số loại phiên mã và sự "xuất khẩu" thành phầm qua chuyện lỗ nhân.
  • Tóm tắt những loại Pol như bảng sau:
Các loại RNA pôlymêraza (Pol) chủ yếu.
Tên Sản phẩm
RNA pôlymêraza 1 (Pol I, Pol A) RNA ribôxôm (rRNA) rộng lớn bao gồm rRNA 28S, 18S và 5,8S.
RNA pôlymêraza 2 (Pol II, Pol B) RNA vấn đề (mRNA), RNA nhân nhỏ (snRNA), RNA siêu nhỏ (microRNA)
RNA pôlymêraza 3 (Pol III, Pol C) RNA vận gửi (tRNA) và một số trong những loại khác ví như rRNA 5s, srpRNA, RNA nhận dạng tín hiệu (SRP RNA).

Cơ chế phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

Yếu tố phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

Như bên trên vẫn nói: Tại nhân sơ, phiên mã vì thế duy nhất loại enzym đảm nhận gọi là RNA pôlymêraza. Enzym này còn có năng lực phát động phiên mã tức thì, sau thời điểm nó gắn bên trên một điểm của gen gọi là vùng phát động (promoter). Nhưng ở nhân thực, nên được thêm một bước nữa tổ chức trước, nhập cơ enzym này chỉ rất có thể gắn kèm với promoter với việc trợ hùn của tinh vi prôtêin đặc thù gọi là những nhân tố phiên mã hoặc tinh vi trợ hùn phiên mã (hình 2). Phức phù hợp này là 1 trong phần không thể không có của máy bộ phiên mã mang lại ngẫu nhiên gen nào là nhập tế bào nhân thực. Cách sẵn sàng này là quy trình tiến độ sẵn sàng mang lại khởi điểm phiên mã, nên gọi là chi phí khởi điểm (pre-initiation).[13] Chi tiết về tinh vi này coi ở trang Phức phù hợp chi phí khởi điểm phiên mã (Transcription preinitiation complex).

  • Vùng phát động phiên mã của gen nhân thực (promoter eukaryotic) to hơn và phức tạp rất là nhiều đối với của vi trùng (promoter prokaryotic) tuy nhiên cả nhì đều phải sở hữu một trình tự động TATA... gọi tắt là hộp TATA (TATA box). Ví dụ, nhập gen tổ hợp thymidine kinase của con chuột, vỏ hộp này và đúng là TATAAAA, xác định bên trên toạ chừng -30 đối với địa điểm chính thức (+1), được phát âm theo phía 5'-3' bên trên mạch bổ sung cập nhật (nontemplate).[14]
  • Pol II - tự động nó - trọn vẹn đầy đủ năng lực nhằm xúc tác tổ hợp RNA dựa vào khuôn DNA, tuy nhiên nó ko thể tự động phân biệt thẳng vùng phát động (promoter) này của gen nhưng mà nó sẽ bị xúc tác. Do cơ, nó cần thiết nhiều nhân tố trợ hùn, tạo nên trở nên một hội tụ những phân tử phức tạp và đặc thù tương quan cho tới nhau, gọi là phức phù hợp phát động phiên mã Pol II (Pol II transcription preinitiation complex - ghi chép tắt: PIC-Pol II). Trong từng PIC (viết tắt kể từ preinitiation complex) của Pol II, có tương đối nhiều phân tử không giống nhau gọi là nhân tố hoặc thành phần (element). Mỗi nhân tố nhập vai trò như là 1 trong địa điểm kết nối cho những bộ phận rõ ràng không giống nhập "bộ máy" phiên mã công cộng, chứ không cần nên toàn bộ từng loại phiên mã, nên gọi là những nhân tố phiên mã công cộng (general transcription factors). Các nhân tố phiên mã công cộng này bao hàm TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF và TFIIH (hình 4). Sau phía trên, gọi tắt Pol II transcription preinitiation complex là PIC mang lại đơn giản và giản dị.

Tiền khởi điểm phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

  • Đầu tiên, PIC được tạo nên nhờ prôtêin link TATA với TBP, một tè đơn vị chức năng của TFIID. Liên kết này với TATA thực hiện mang lại DNA bị uốn nắn cong lại ở điểm xác lập (hình 5). Tiếp theo đòi, TFIIA rồi cho tới TFIIB link với tinh vi DNA-TBP ở cả thượng lưu (phía trên) và hạ lưu (phía dưới) của vỏ hộp TATA. Phức phù hợp DNA-TBP-TFIIB tồn tại vẫn rất có thể link với Pol II, sẽ tiến hành TFIIF gửi cho tới vùng phát động. Rồi TFIIE link hâu phương Pol II và như 1 ĐK tiên quyết cần thiết liên kết với TFIIH. Lúc này, PIC được xem như là và đã được thi công ráp hoàn hảo.[15]
  • Trong tình huống không tồn tại vỏ hộp TATA, thì tinh vi PIC vẫn rất có thể chính thức hoạt động và sinh hoạt bằng phương pháp gắn những tè đơn vị chức năng TAF của TFIID với những nhân tố không giống. Trường phù hợp này sẽ không tế bào mô tả ở phía trên. Tập phù hợp PIC được kích hoạt nhập phản xạ với hóa học kích hoạt gắn kèm với nhân tố đẩy mạnh (enhancer) tương tự như chuỗi hoạt hóa ở nấm men, điều này tiếp tục thay cho thế những tinh vi đồng kích hoạt (coactivator) bao hàm những hóa học thay đổi nhiễm sắc tử (chromatine) và nhân tố trung gian dối (mediator) tương tác thẳng với Pol II và những nhân tố phiên mã công cộng.[16]
  • Ở tình huống sở hữu vỏ hộp TATA, cuối quy trình tiến độ phát động này, thì PIC và địa điểm của chính nó được tế bào mô tả ở hình 6.
  • Tóm lại, sự thi công ráp những nhân tố phiên mã ra mắt theo đòi quá trình công cộng như sau:
  1. TBP link với vỏ hộp TATA (TBP là 1 trong tè đơn vị chức năng của TFIID).
  2. TBP tương tác với TFIIA, nhờ cơ TFIIA thi công nhập vùng phát động.
  3. Xuất hiện nay tương tác TBP với TFIIB, nhờ cơ TFIIB thi công nhập vùng phát động.
  4. TFIIB tương tác với Pol II và tương tác TFIIB với TFIIF hỗ trợ cho Pol II và TFIIF nhập vùng phát động.
  5. TFIIE nhập cuộc nhập tinh vi và "kết nạp" TFIIH sở hữu hoạt tính kinase, nó phôtphoryl hoá Pol II ở CTD, và hoạt động và sinh hoạt hêlicaza dãn xoắn và tách mạch gen bên trên vùng phát động. Đồng thời, nó cũng "kết nạp" những prôtêin thay thế nhập phiên mã.
  6. Các tè đơn vị chức năng của TFIIH phát động công dụng ATPase và hêlicaza thay đổi hình hài của gen được phiên mã trở nên dạng tuyến tính.
  7. Tháo xoắn trọn vẹn đoạn gen chuẩn bị phiên mã, tạo nên trở nên một cấu tạo gọi là "bóng phiên mã" (hình 1).
  8. Bóng phiên mã tương tác với Pol II, kể từ cơ quy trình tổ hợp RNA lao vào quy trình tiến độ 1 (khởi đầu).
  • Hình 4: Sơ loại hội tụ PIC bao gồm những nhân tố phiên mã công cộng và Pol II.

    Xem thêm: xvi là thế kỷ bao nhiêu

    Hình 4: Sơ loại hội tụ PIC bao gồm những nhân tố phiên mã công cộng và Pol II.

  • Hình 5: Mô hình đơn giản và giản dị khởi điểm phiên mã nhân thực. 1 = Vị trí chính thức phiên mã. 2 = Hộp TATA với Pol II vẫn gắn kèm với PIC. 3 = Trình tự động đẩy mạnh link prôtêin kích hoạt.

    Hình 5: Mô hình đơn giản và giản dị khởi điểm phiên mã nhân thực. 1 = Vị trí chính thức phiên mã. 2 = Hộp TATA với Pol II vẫn gắn kèm với PIC. 3 = Trình tự động đẩy mạnh link prôtêin kích hoạt.

  • Hình 6: Sơ loại sự kết nối của Pol II với tinh vi PIC cuối quy trình tiến độ "khởi động" phiên mã.

    Hình 6: Sơ loại sự kết nối của Pol II với tinh vi PIC cuối quy trình tiến độ "khởi động" phiên mã.

Diễn biến đổi phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

1) Giai đoạn khởi điểm (initiation)[sửa | sửa mã nguồn]

Khi "bóng phiên mã" tương tác với Pol II (bước 8 ở trên) thì cũng chính là quy trình tiến độ khởi điểm phiên mã được tổ chức. Lúc này tạo hình nhập "bụng" của Pol II một cấu tạo "phân tử lai" trong thời điểm tạm thời xuất hiện: DNA-RNA, kể từ cơ những ribônuclêôtit được thi công nhập khuôn theo đòi phép tắc bổ sung cập nhật (A-U, G-X). Rồi quy trình tiến độ kéo dãn ra mắt tức thì.[3][17][18]

Xem thêm: đặc điểm chung của tế bào nhân sơ

2) Giai đoạn kéo dãn (elongation)[sửa | sửa mã nguồn]

  • Sau khi tổ hợp được một quãng cộc ribônuclêôtit (khoảng rộng lớn 10 base), thì Pol II bay ngoài vùng phát động rưa rứa bay ngoài PIC nhằm tự động phiên mã nốt đoạn còn sót lại của gen. Trong quy trình tiến độ này, kể từ tổng hợp "phân tử lai" rằng bên trên xuất hiện nay 2 sợi rời khỏi theo đòi 2 kênh riêng rẽ biệt: sợi RNA càng ngày càng lâu năm (hình 2), còn sợi DNA (khuôn) tiếp tục tái mét kết phù hợp với sợi DNA bổ sung cập nhật với nó ở hâu phương Pol II, mặt khác đóng góp xoắn lại tức thì sau thời điểm và đã được Pol II "đọc" kết thúc. Giai đoạn này rằng công cộng tương tự động như ở loại vật nhân sơ (vi khuẩn).
  • Mặc cho dù biểu diễn biến đổi công cộng của quy trình tiến độ kéo dãn ở nhân thực tương tự như ở vi trùng, tuy nhiên có tương đối nhiều phân tách khác lạ. Một trong những khác lạ chủ yếu là cần phải có những nhân tố kéo dãn (elongation factors) sở hữu tầm quan trọng kích ứng sự kéo dãn phiên mã, ví như P-TEFb đặc biệt quan trọng cần thiết. P-TEFb phôtphoryl hoá Ser-2 và kích hoạt SPT5 rưa rứa TAT-SF1. Trong số đó, SPT5 là 1 trong nhân tố phiên mã hùn phối hợp enzym 5'-capping nhập Pol II.[19]

3) Giai đoạn kết cổ động (termination)[sửa | sửa mã nguồn]

  • Khi Pol II trượt cho tới một cấu tạo gọi là yếu tố kết thúc (transcription terminator) ở cuối gen cần thiết phiên, thì nó sẽ bị tách ngoài đoạn DNA nguyên hình này và quy trình phiên mã cho một gen của chính nó kết cổ động. Mỗi lượt phiên mã, Pol II chỉ phiên được một mRNA chứa chấp 1 gen, khác hoàn toàn với ở nhân sơ là mRNA nhân sơ bao gồm 1 bạn dạng phiên tuy nhiên lại chứa chấp vấn đề của tương đối nhiều gen (cụm gen ở operon). Đừng thiếu sót nhân tố kết cổ động này với cỗ tía kết cổ động (Stop codon) ở gen và cũng chính là của mRNA sở hữu cấu tạo và tầm quan trọng khác hoàn toàn nhập dịch mã.
  • Xem cụ thể rộng lớn về yếu tố này ở trang Yếu tố kết cổ động phiên mã.

Bởi vì như thế gen cấu tạo của nhân thực bao gồm nhiều đoạn êxôn (có mã) láo nháo đối với tất cả intrôn (không mã), nên quy trình phiên mã nhân thực kết cổ động nhưng mà mới mẻ chỉ tạo nên RNA nguyên sơ (hay chi phí RNA - primordial RNA) chưa xuất hiện công dụng sinh học tập. Do cơ, thành phầm nguyên sơ này còn nên qua chuyện quy trình chế biến đổi hoặc xử lý (RNA processing) mới mẻ tạo thành RNA cứng cáp.

Chế biến đổi RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Quá trình chế biến đổi RNA được phân phát hiện nay khoảng tầm từ thời điểm năm 1977-1978. Quá trình này còn được gọi là xử lý RNA, bao gồm 3 thay đổi chính:

  • Gắn chóp (mũ) 7-mêtyl-guanylat nhập đầu 5' của RNA.
  • Thêm đuôi pôlyA nhập đầu 3' của RNA.
  • Cắt-nối (splicing) bao gồm tách quăng quật intrôn (không mã), hội tụ lại êxôn (có mã) rồi tiếp liền những êxôn vẫn tách cùng nhau theo như đúng trình tự động nó vốn liếng sở hữu bên trên gen nguyên hình.[2], [3]

Xem cụ thể rộng lớn ở trang Xử lý RNA.

Xem thêm[sửa | sửa mã nguồn]

  • Phiên mã
  • Xử lý RNA

Nguồn trích dẫn[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation Shankarling”.
  2. ^ a b Campbell và nằm trong sự: "Sinh học" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 2010.
  3. ^ a b c d Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 1998.
  4. ^ “Stages of transcription”. Khan Academy. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  5. ^ “Transcription in Eukaryotes Genetics”. Biology Discussion. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  6. ^ "Sinh học tập 12" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 2019
  7. ^ Vicent Pelechano & Lars M. Steinmetz. “Gene regulation by antisense transcription”.
  8. ^ “Medical Definition of Antisense”. Bản gốc tàng trữ ngày 9 mon 12 năm 2018.
  9. ^ a b Shankarling Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation”.
  10. ^ Sirri, Valentina; Silvio Urcuqui-Inchima; Pascal Roussel; Danièle Hernandez-Verdun (2008). “Nucleolus: the fascinating nuclear body”. Histochem Cell Biol. 129 (1): 13–31. doi:10.1007/s00418-007-0359-6. PMC 2137947. PMID 18046571.
  11. ^ Fromont-Racine, Micheline; Senger, Bruno; Saveanu, Cosmin; Fasiolo, Franco (tháng 8 năm 2003). “Ribosome assembly in eukaryotes”. Gene. 313: 17–42. doi:10.1016/S0378-1119(03)00629-2.
  12. ^ Dieci, Giorgio; Fiorino, Gloria; Castelnuovo, Manuele; Teichmann, Martin; Pagano, Aldo (tháng 12 năm 2007). “The expanding RNA polymerase III transcriptome”. Trends in Genetics. 23 (12): 614–622. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. PMID 17977614.
  13. ^ “Transcription factors”. Khan Academy. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  14. ^ “15.3: Eukaryotic Transcription”.
  15. ^ Donal S Luse. “The RNA polymerase II preinitiation complex”.
  16. ^ “Current Biology”.
  17. ^ Benjamin L. Allen and Dylan J. Taatjes. “The Mediator complex: a central integrator of transcription”.
  18. ^ Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 2003
  19. ^ Abbie Saunders, Leighton J. Chip Core & John T. Lis. “Breaking barriers to tát transcription elongation”.